作者：王文文,王园,安晓萍,齐景伟摘要:仔猪断奶腹泻是由断奶应激引起的一系列复杂生理变化所致，是导致仔猪死亡的主要原因。大量研究显示，肠道菌群结构紊乱普遍发生于腹泻仔猪中，通过调节肠道菌群结构可以缓解仔猪断奶腹泻。因此，本文就断奶前后仔猪肠道菌群结构变化、断奶腹泻仔猪肠道菌群结构特征及其调控措施进行了综述，以期为缓解和阻止仔猪断奶腹泻提供理论参考。关键词:断奶仔猪腹泻肠道菌群高通量测序技术仔猪早期断奶技术可以提高生产效率，是养猪业重要的饲养管理技术之一。然而早期断奶会产生应激，发生断奶应激综合征，损害仔猪健康，给猪生产造成了巨大的经济损失。断奶应激综合征中最为严重的是腹泻问题。仔猪断奶腹泻的病因呈现交叉性，断奶应激是导致仔猪腹泻的根本原因，微生物感染是继发性病因。近年来研究发现，不论是何种原因导致的仔猪断奶腹泻都会引起肠道菌群多样性下降和结构改变。稳定的肠道菌群不仅可以阻止产肠毒素大肠杆菌(enterotoxigenicEscherichiacoli，ETEC)、艰难梭菌(Clostridiumdifficile)、鼠伤寒沙门氏菌(Salmonellatyphimurium)等致腹泻性病原菌的定植[1]，还在调控动物机体健康中发挥着重要作用，如营养物质消化、免疫应答、肠道屏障、肠肌反射及内分泌等多种生理活动[2]。一旦肠道菌群结构紊乱，就会引起菌群易位、细胞凋亡、肠道通透性增加、炎症及肠道功能紊乱等不良反应，进而导致腹泻、生长性能下降甚至死亡。随着测序技术的普及，采用高通量测序技术研究仔猪肠道菌群已成为热点。目前，主要通过饲粮干预的方式调控肠道菌群结构，进而缓解仔猪断奶腹泻，也有科研人员尝试通过粪菌移植(fecalmicrobiotatransplantation，FMT)的方式调节肠道菌群结构，这对“减抗”和“禁抗”有重要意义。因此，本文将从断奶前后仔猪肠道菌群结构变化、断奶腹泻仔猪肠道菌群结构特征及其调控措施等方面加以综述。1肠道菌群在调控肠道健康中的作用肠道菌群是肠道的重要组成部分，与营养物质代谢、肠道屏障功能和免疫应答等密切相关，直接影响动物健康。肠道菌群以不能被宿主内源酶消化的饲料残渣为底物，其中纤维类物质可被拟杆菌属(Bacteroides)、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、柔嫩梭菌属(Faecalibacteriumprausnitzi)及罗斯氏菌属(Roseburia)等肠道菌降解产生短链脂肪酸(SCFAs)，为肠上皮细胞供能[3]；蛋白质可被梭菌属(Clostridium)、链球菌属(Streptococcus)及乳杆菌属(Lactobacillus)等肠道菌降解为小肽和氨基酸，进而被宿主利用[4]。此外，唾液乳杆菌(Lactobacillussalivarius)可分泌胆酸盐水解酶，调节胆汁酸代谢，进而影响脂类的利用[5]。除参与营养物质代谢外，肠道菌群还可通过直接和间接2种方式抑制致病菌的增殖，阻止其入侵和大量繁殖。肠道菌群的直接抑菌机理为：与致病菌竞争营养物质，某些肠道菌群可以分泌唾液酸酶，利用与结肠黏蛋白2共价连接的低聚糖，释放唾液酸获得能量，而沙门氏菌(Salmonella)和Clostridiumdifficile无法分泌唾液酸酶[1,6]。另外，肠道菌群定植可诱导白细胞介素-22(interleukin-22，IL-22)的产生，IL-22可增强宿主肠道黏液的糖基化修饰，从而促进考拉杆菌属(Phascolarctobacterium)的生长，而Phascolarctobacterium可与Clostridiumdifficile竞争琥珀酸盐以抑制后者定植[7]。肠道菌群的间接抑菌机理为：调节肠上皮功能和激活先天免疫及适应性免疫，可以通过分泌细菌素、抗菌肽[8]、次级胆汁酸[9]及细胞接触依赖性抑制结构(Ⅵ型分泌系统)[10]等方式实现。格氏乳酸杆菌(Lactobacillusgasseri)LA39和弗氏乳酸杆菌(Lactobacillusfrumenti)可分泌gassericinA细菌素，通过靶向调控仔猪肠上皮功能来发挥腹泻抗性，从而阻止断奶腹泻的发生[11]。2断奶对仔猪肠道菌群结构的影响新生仔猪肠道菌群的定植在出生后立即开始，此后随着肠腔环境改变、饲粮结构调整以及断奶应激的发生，肠道内特定菌群的定植位点发生转变，菌群结构也发生变化。最初的定植者是来自母体和环境中的微生物，大多是需氧或兼性厌氧细菌，如大肠杆菌(Escherichiacoli)、福氏志贺菌(Shigellaflexnerii)和Streptococcus。这些细菌消耗氧气，从而创造一个有利于厌氧菌生长的厌氧环境，如Bacteroides、Clostridium、双歧杆菌属(Bifidobacterium)和Lactobacillus，最终抑制需氧菌的定植[12-13]。仔猪肠道寄居的细菌主要有五大类(门水平)，分别为厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、变形菌门(Proteobacteria)、螺旋菌门(Spirochaetes)和柔膜菌门(Tenericutes)，其中Firmicutes和Bacteroidetes为优势菌门。断奶不会影响门水平上细菌的种类，但会改变其相对丰度，主要是由Firmicutes向Bacteroidetes转变[14]。然而在科和属水平上，断奶前后发生了显著的变化，拟杆菌科(Bacteroidaceae)、韦荣球菌科(Veillonellaceae)、梭菌科(Clostridiaceae)、肠球菌科(Enterococcaceae)和Bacteroides为断奶前仔猪肠道的优势菌，而乳杆菌科(Lactobacillaceae)、毛螺旋菌科(Lachnospiraceae)、瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)、肠杆菌科(Enterobacteriaceae)、普雷沃菌科(Prevotellaceae)、普雷沃菌属(Prevotella)、Lactobacillus和Clostridium为断奶后仔猪肠道的优势菌[15-17]。断奶后Enterobacteriaceae(包含ETEC和Salmonellatyphimurium)的相对丰度增加，会导致腹泻和炎症[16]。另外，Bacteroides的相对丰度降低[14]。肠道菌群与仔猪是共生关系，任何时候肠道菌群种类和数量变化都有可能导致肠道菌群紊乱，影响机体正常的生理活动，发生疾病。Bacteroides具有促进派伊尔小结的B淋巴细胞分化产生免疫球蛋白A(IgA)+细胞的作用，产生分泌型免疫球蛋白A(sIgA)参与肠道黏膜免疫反应，抵抗致病菌的入侵[18]，断奶后Bacteroides的相对丰度降低，导致sIgA含量降低，进而导致仔猪免疫力下降，这可能与断奶腹泻的发生有关。3断奶腹泻仔猪的肠道菌群结构特征一般认为，仔猪肠道菌群结构紊乱容易引起腹泻，而腹泻又会加重肠道菌群结构的紊乱。研究发现，断奶腹泻仔猪的肠道菌群结构异常，主要表现为多样性下降，致病菌相对丰度增加，共生菌相对丰度降低。通过采用平板计数法对特定细菌进行测定后发现，腹泻仔猪粪便中总细菌、Bifidobacterium及Lactobacillus的数量降低，Escherichiacoli的数量有增加的趋势[19]。近年来研究发现，腹泻不会影响Firmicutes和Bacteroidetes的主导地位，但会降低Bacteroidetes的相对丰度[20]，增加疣微菌门(Verru
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